Agresja u szczurów wędrownych
: ndz lis 27, 2005 10:28 pm
Tłumaczenie artykułu Anne F. Hanson "Aggression in Norway rats" (http://www.ratbehavior.org)
(na razie tylko fragment o agresji w obrębie własnego stada)
Agresja to fascynujący i niepokojący temat dla właścicieli szczurów domowych. Jesteśmy zaintrygowani i czasem rozbawieni agresywnymi zachowaniami takimi jak pościgi czy napieranie bokiem na drugiego szczura, ale nienawidzimy tego, gdy nasze zwierzęta ranią się nawzajem. Samce, które przez całe miesiące bawiły się razem, mogą zacząć napadać na siebie albo gryźć się, kiedy skończą pół roku. Nawet łagodne szczury mogą zaatakować nowego lokatora, co sprawia, że połączenie starych i nowych szczurów może się stać trudne albo niemożliwe. Oswojone samice mogą stać się agresywne, kiedy mają młode.
Agresja u szczurów to bardzo szeroki temat, który poruszają tysiące publikacji i specjalistyczne czasopisma ("Aggresive Behavior"). Nie liczę na to, że uda mi się streścić tutaj całą literaturę przedmiotu. Moim zamiarem jest zaprezentowanie informacji o agresji u szczurów, która jest najprzydatniejsza dla (a) właścicieli szczurów domowych, (b) osób zainteresowanych zachowaniami szczurów w warunkach naturalnych lub zbliżonych do naturalnych.
Definicja
Termin "zachowania agonistyczne" odnosi się do zespołu zachowań agresywnych, uspokajających i unikających, które zachodzą pomiedzy osobnikami tego samego gatunku. Zachowania agonistyczne to znacznie szerszy termin niż "agresja", która odnosi się do zachowań służących zastraszeniu lub uszkodzeniu drugiego osobnika (więcej informacji McFarland, 1982).
Zachowania agonistyczne w społeczności szczurów
Zachowania agonistyczne obejmują kilkanaście róznych działań czy też wzorców ruchowych, między innymi pościg, podchodzenie bokiem, boksowanie, gryzienie, kopanie, a także słyszalne i niesłyszalne wokalizacje. Zachowania agonistyczne mogą pojawić się pomiędzy szczurami z jednego stada a także między szczurami miejscowymi a intruzami.
Zachowania agresywne: sekwencje i strategie
Zachowania agonistyczne łączą się w pewne sekwencje, które różnią się co do natężenia i czasu trwania. Starcia o najniższym stopniu natężenia to pościgi. Kiedy natężenie wzrasta, można zaobserwować "wymienianie pogróżek" albo fizyczny kontakt, jak boksowanie albo przepychanki. Te starcia fizyczne mogą w rzadkich przypadkach przerodzić się w poważną bójkę.
Interakcja agonistyczna o najniższym stopniu natężenia to pościg. Wiele interakcji agonistycznych polega na tym, że jeden szczur ściga drugiego przez kilka sekund. Ścigany szczur ucieka i albo udaje mu się umknąć lub schować przed napastnikiem, albo ścigający zaprzestaje pościgu. Jeżeli ścigający dopadnie ściganego, może go uszczypnąć lub ugryźć w tylną część ciała albo też może zainicjować starcie. Czasami ścigający może próbować pokryć ściganego.
Jeśli ścigany szczur stara się utrzymać pozycję, dochodzi do starcia. Ścigany szczur odwraca się pyskiem do napastnika, rozpoczynając starcie "nos w nos". Broniący się szczur może pokazać zęby, wydawać długie piśnięcia, a czasami syczenie. Czasami oba szczury potrząsają ogonami, mogą też mieć nastroszoną sierść. Często starcie nie ma dalszego ciągu i jeden ze szczurów (zwykle ścigany) ucieka.
Jeśli żaden ze szczurów nie ucieknie, starcie może się przerodzić w starcie fizyczne. Szczury mogą się boksować albo napierać na siebie bokiem. Jeśli szczur nacierający bokiem podejdzie bardzo blisko, może odpychać drugiego albo kopać tylną łapą. Szczur stojący niżej w hierarchii, zwłaszcza jeśli jest to młody szczur zamknięty w klatce, może przewrócić się na plecy brzuchem do góry. Zauważyłam, że u moich szczurów większość starć, które zaszły tak daleko, kończyła się w tym momencie, a potem ścigany szczur uciekał. Po ucieczce może nastąpić kolejna sekwencja i w kilku wypadkach powtarzające się kombinacje pościgu, podchodzenia bokiem i ucieczki trwały dziesięć minut albo nawet ponad godzinę.
Pewną odmianą sekwencji napierania bokiem można zaobserwować w klatce na półkach lub hamakach. Szczur napierający bokiem powoli spycha drugiego na brzeg. Może to być bardzo powolny proces, napierający szczur za każdym podejściem zdobywa ułamek centymetra, z długimi przerwami, kiedy nikt się nie porusza. Jeśli drugi szczur nie zeskoczy sam z półki, zostanie w końcu zepchnięty. Czasami napastnik będzie podążał za drugim szczurem po całej klatce, spychając go z kolejnych półek. Jeśli drugi szczur stawi opór, może się to przerodzić w starcie.
Czasami, raczej rzadko, starcie fizyczne może się przerodzić w walkę. Starcie przechodzi poza etap "napieraj i kop" a dwa szczury szczepiają się w walczący kłębek, w którym atakujący szczur może gryźć boki lub tylną część ciała. Walki te są zwykle krótkie (trwają kilka sekund) i kończą się ucieczką, ukryciem się oraz pozostawaniem w ciszy i spokoju przez jakiś czas - godzinę lub dłużej.
Taktyki ofensywne i defensywne
Głównym celem w poważnej walce jest atakowanie i obrona tylnej części ciała i dolnych części boków. Celem napastnika jest ugryzienie w tylną część ciała, a celem broniącego się jest zapobieżenie temu ugryzieniu (Blanchard et al. 1975, 1977, Blanchard & Blanchard 1977, Pellis & Pellis 1987, Takahashi and Blanchard 1982).
Zachowanie ofensywne: stosowane, aby dostać się do tylnej części ciała lub boku atakowanego. Taktyki te obejmują: pościg, nacieranie bokiem, kopanie, odpychanie i gryzienie. Zwykle stosowane przez szczura dominującego wobec podwładnych.
Zachowania defensywne: stosowane, aby ochronić tylną część ciała przed atakiem. Taktyki te obejmują: ucieczkę, ukrywanie się, "nos w nos", boksowanie (dwie ostatnie taktyki oznaczają, że między atakującym a tylną częścią ciała atakowanego jest jeszcze pysk atakowanego), przewrócenie się na plecy (między atakującym a tylną częścią atakowanego jest brzuch atakowanego) oraz gryzienie w pysk atakującego.
Strategie szczurów podporządkowanych
W grupie trzech szczurów zwierzęta podporządkowane zwykle przyjmują jedną z dwóch strategii w kontaktach ze szczurem dominującym. Albo unikają dominującego szczura albo przebywają blisko niego. Unikające szczury nazwywane są omega, a szczury przebywające blisko - beta (Barnett 1975 p. 125).
Omega są traktowane bardziej surowo przez alfę, kiedy dochodzi do starcia (Blanchard & Blanchard 1990), i ma on do tego prawo, dlatego omega może opuścić stado (Barnett 1975 p. 125). Omegi, które nie mogą uciec, mogą być tak ostro atakowane i dręczone, że umierają (Adams and Boice 1983). W pewnych przypadkach jednak, jeśli dominujący szczur zniknie ze stada, szczur omega może być lepszym kandydatem na nowego przywódcę niż beta.
W przeciwieństwie do szczurów omega szczury beta są całkowicie podporządkowane dominującemu szczurowi, który w zamian jest dla nich bardziej wyrozumiały (Pellis et al. 1993).
Obydwie strategie mają swoje zalety i wady. Szczury beta żyją w stosunkowo przyjaznych relacjach z dominującym szczurem i dzięki temu mają większy dostęp do jedzenia i samic. Szczury omega są zwykle głównym obiektem agresji ze strony alfy. Czasami mogą osiągnąć chwiejne zawieszenie broni. Ale omega może też być na lepszej pozycji, jeśli chodzi o przejęcie roli alfa, jeśli stanowisko będzie wolne (Pellis et al. 1993).
Dlaczego szczury wybierają różne strategie? Zwierzęta te różnią się cechami charakteru, które wpływają na agresywność, śmiałość i które mogą być uwarunkowane genetycznie. W stadzie szczurów, które wykazują różne natężenia śmiałości, najśmielszy szczur może stać się alfą, szczury mniej śmiałe zostaną omegami, a najmniej śmiałe - betami (Pellis et al 1993). W tym wypadku dominacja nie jest zwykle powiązana z rozmiarami (e.g. Stewart and Palfai 1967).
Zachowania agonistyczne w obrębie stada
Jak często występują?
Zachowania agonistyczne nie są bardzo częste pomiędzy szczurami w stadzie. Blanchard et al. (1988) badali agresję w sześciu średnich rozmiarów stadach szczurów wędrownych w ciągu całego ich życia (stada składały się z 3 samców i 3 samic, niespokrewnionych i połączonych w jedno stado w wieku 3 miesięcy). Szczury podczas tego badania spędzały mniej niż 1% czasu na zachowaniach agonistycznych. Najagresywniejsze zwierzę ze wszystkich, które badał Blanchard, wykazywało zachowywania agonistyczne mniej niż 2 minuty na godzinę.
Alberts and Galef (1973) badali stada złożone z dwóch braci - dzikich szczurów. Jeśli jeden z samców był wyjmowany z klatki na 24 godziny, a potem do niej wracał, pozostający w niej brat nie stawał się agresywny wobec wracającego. Obydwa szczury wspólnie siadały do jedzenia.
Różnice związane z płcią
Samce wykazują zachowania agonistyczne (zarówno ofensywne, jak i defensywne) o wiele częściej niż samice. U Blancharda et al. (1988), kiedy policzono czas spędzony na zachowaniach agonistycznych przez wszystkie szczury, 93,2% czasu odnosiło się do samców.
W stadach ze szczurami różnej płci miejscowe samce atakują intruzów o wiele częściej, niż miejscowe samice. Jednakże niski poziom agresji samic wobec intruzów może być spowodowany obecnością samców w stadzie. Samice, które żyją bez samców, atakują intruzów (Blanchard et al. 1984) i tak samo jak u samców, jedna samica odpowiada za większość ataków.
Gryzienie: Samce rzadko gryzą samice według badania Blanchard et al. (1988). Tylko 5 z 18 samic zostało pogryzionych przez samce (1 do 3 ugryzień na samicę), a ugryzienia te występowały tylko podczas pierwszego miesiąca po połączeniu stada. Ugryzienia samic przez samice były niemal tak samo rzadkie (poniżej 1 ugryzienia na samicę) i również występowały tylko w pierwszym miesiącu po połączeniu. W przeciwieństwie do samic, ugryzienia samców przez samce były bardziej częste (0,6-3,2 ugryzień na samca) i występowały przez cały czas istnienia stada.
Wiek a agresja w obrębie stada
Młode samce walczą w zabawie od wieku 5 tygodni do około 5-6 miesięcy. Zabawa w walkę nie jest poważna, nie ma stałych wygranych i przegranych, nikt też nie zostaje zraniony. Kiedy w wieku 5-6 miesięcy młode samce osiągają dojrzałość, ich walki stają się poważne, z pościgami, napieraniem bokiem i gryzieniem, można też wyróżnić jednego szczura, który zawsze zwycięża. W ten sposób ustala się stabilna i długotrwała hierarchia wśród samców. Dominujący samiec stara się też być najbardziej aktywny i najczęściej kopulować z samicami. Samice ze swojej strony stają się mniej agresywne wobec siebie nawzajem, ale hierarchia wśród samic może stać się widoczna, kiedy są w ciąży i kiedy karmią młode.
Oto dwa badania szczurów w środowisku zbliżonym do naturalnego, które miały na celu obserwację dominacji w stadach szczurów o różnej płci, w ciągu całego życia szczurów:
Badanie 1: Adams and Boice (1983) połączyli stado o mieszanej płci: 4 samce i 4 samice, albinosy, w wieku 45 dni, w zamkniętej przestrzeni na dworze, w warunkach zbliżonych do naturalnych i obserwowali stosunki hierarchiczne wśród szczurów i ich potomstwa każdego dnia przez 15 miesięcy.
Młode szczury bawiły się w walkę, ale zabawa w walkę nie pozwalała przewidzieć, które z nich w przyszłości będzie szczurem dominującym. Zaobserwowali, że młode samce bardzo często bawiły się walcząc: przyszpilały się do ziemi, mocowały się i boksowały. Nie zaobserwowano napierania bokiem, pościgów ani gryzienia. Żaden ze szczurów nie został zraniony. Zwycięzcy i przegrani często zamieniali się miejscami, tak że żaden szczur nie dominował na stałe. Ci, którzy wygrywali lub przegrywali w zabawie, nie zajmowali później miejsca zwycięzcy lub przegranego w hierarchii dorosłych samców. Samice nie bawiły się ze sobą tak często, ale kiedy dochodziło do kontaktów, również walczyły dla zabawy.
Z chwilą osiągnięcia dojrzałości szczury zaczynały walczyć na poważnie i ustalała się hierarchia dominacji. Kiedy szczur osiągał dojrzałość, w wieku około 5-6 miesięcy, pojawiały się też agresywne zachowania: nacieranie bokiem, pościgi i gryzienie. Ustalała się stabilna hierarchia społeczna, z jednym samcem, który stale wygrywał we wszystkich starciach. Ten samiec zostawał dominującym szczurem, pozostałe trzy stały się szczurami podporządkowanymi. Dwa były aktywnymi w społeczności "betami", a jeden stał się izolowanym od społeczności i wściekle atakowanym "omegą". Omega stracił na wadze, odniósł kilka poważnych ran i w końcu zmarł w wieku niewiele ponad 6 miesięcy.
Co ciekawe, pięć tygodni po tym, jak ustaliła się hierarchia, dominujący samiec zachorował i pozostawał w swojej norze przez tydzień. W czasie jego nieobecności dwa podporządkowane szczury zaczęły ścierać się ze sobą i jeden z nich zdominował drugiego. Kiedy samiec alfa wyzdrowiał i wyszedł ze swojej nory, szczur beta, który zdominował drugiego betę, zaatakował ostro alfę, tak że alfa zmarł następnego dnia. Nowy alfa pozostał dominującym szczurem w stabilnej hierarchii aż do końca tego badania. Samiec ten kopulował z samicami dwa razy częściej niż drugi samiec.
Reakcja na nowo przybyłych. Kiedy do stada dołączono nowe samce, miejscowe samce, a zwłaszcza dominujący samiec, zaatakowały je. Działania nowo przybyłych szczurów były mocno ograniczane przez kilka miesięcy i większość czasu spędzały one pod ziemią. Kiedy dołączono nowe samice, jedna z miejscowych samic atakowała je uporczywie, ale ataki ustały po kilku dniach i w końcu nowe samice zostały zaakceptowane.
Dominacja wśród samic. Dominacja wśród samic nie miała takiego znaczenia jak wśród samców. Ujawniała się tylko wtedy, gdy samice były w ciąży albo karmiły. Wtedy okrążały się nawzajem, stroszyły sierść, potrząsały ogonami, boksowały się i zgrzytały zębami. Zazwyczaj konflikty zostawały rozstrzygnięte, kiedy jedna z samic stawała w pozie nacierania bokiem i gryzienia. Jedna z samic stale wygrywała większość starć. Była ona również najbardziej aktywną społecznie samicą, najaktywniejszą wobec samców i wobec samic-intruzów. Ta dominująca samica była najatrakcyjniesza dla samców, jako pierwsza wychowała miot do wieku, kiedy można go odstawić od piersi, a dwóch spośród jej synów stało się szczurami dominującymi dla następnego pokolenia.
Następne pokolenie. Pojawienie się młodych szczurów w wieku 22-30 dni nie zmieniło hierarchii społecznej wśród dorosłych samców w najmniejszym stopniu. Młode biegały od jednej nory do drugiej albo podążały za dorosłymi szczurami do miejsc z pokarmem. Młode samce zaczeły walczyć dla zabawy w wieku około 40 dni: przyszpilały się do ziemi, skakały na siebie, mocowały się i boksowały się. Podobnie jak w przypadku poprzedniego pokolenia, zwycięzcy i przegrani zamieniali się często miejscami i nie wykształciła się stała hierarchia dominacji. Jednakże dwa młode samce były szczególnie aktywne społecznie: interesowały się samicami i kopulowały z nimi często. Te dwa młode samce wyrosły na dominujące szczury, mimo że nie były najlepsze w zabawie w walkę.
Kiedy drugie pokolenie osiągnęło dojrzałość w wieku około 5-6 miesięcy, hierarchia dominacji ustaliła się w ciągu kilku dni. Dwa młode samce zaczęły napierać bokiem, ścigać, gryźć i wygrywać. Walczyły z każdym samcem, który stanął na ich drodze. Z poprzedniego pokolenia przy życiu pozostały tylko dwa dorosłe szczury - stary samiec alfa i stara samica alfa - ale młode dominujące samce nigdy nie próbowały walczyć ze starym alfą, nie wchodziły z nim w żadną interakcję. Po jakimś czasie jeden z młodych dominujących samców zdominował drugiego i zajął pozycję alfy.
Badanie 2: Blanchard et al. 1988. W podobnym eksperymencie Blanchard et al. (1988) badał agresję w stadzie szczurów wędrownych różnej płci w ciągu całego ich życia. Badacz połączył szczury w sześć stad, składających się z 3 samców i 3 samic, w wieku 95-115 dni.
W ciągu pierwszego miesiąca po uformowaniu się stada poziom agresji był stosunkowo wysoki w czterech stadach z sześciu. Mimo to kontakty ofensywno-defensywne, które miały miejsce przez ten miesiąc nie wyznaczyły wcale hierarchii, która ustaliła się później. Po miesiącu agresja w relacjach samiec-samica i samica-samica zmniejszyła się, natomiast agresja między samcami trwała dalej.
W tych czterech stadach zachowania ofensywne i defensywne trwały na tym samym poziomie przez cały czas życia stada. Wykształciły one jasną, stabilną hierarchię dominacji wśród samców, która trwała dłużej niż rok.
Piąte stado nie wykształciło jasnej hierarchii od razu: zachowania agresywne miały tu niewielki stopień natężenia i zabrało wiele miesięcy, zanim jeden z samców zajął pozycję alfy.
W szóstym stadzie trzy samce żyły razem w pokoju, przejawiały bardzo niewiele zachowań agresywnych wobec siebie nawzajem i nie wykształciły nigdy jasnych relacji dominujących. Jednak kiedy do stada dołączono nowego szczura, wszystkie trzy samce zaatakowały go gwałtownie.
Bibliografia
Adams, N. and R. Boice. 1983. A longitudinal study of dominance in an outdoor colony of domestic rats. J. Comp. Psychol. 97(1): 24-33.
Alberts, J, R., B. G. Galef, Jr. 1973. Olfactory cues and movement: stimuli mediating intraspecific aggression in the wild Norway rat. J. Comp. Physiol. Phychol. 85(2): 233-242.
Barnett, S. A. 1975. The Rat: A Study in Behavior. Chicago: University of Chicago Press.
Blanchard, D. C. and R. J. Blanchard. 1990. Behavioral correlates of chronic dominance-subordinance relationships of male rats in a seminatural situation. Neuroscience and Biobehavioral Reviews. 14: 455-462.
Blanchard, D. C., C. Fukunaga-Stinson, L. K. Takahashi, K. J. Flannelly and R. J. Blanchard. 1984. Dominance and aggression in social groups of male and female rats. Behav. Proc. 9: 31-48.
Blanchard, R. J., and Blanchard, D. C. 1977. Aggressive behavior in the rat. Behavioural Biology, 21. 197-224.
Blanchard, R. J., D. C. Blanchard, T. Takahashi, M. Kelley. 1977. Attack and defense behavior in the albino rat. Animal Behaviour. 25: 622-634.
Blanchard R.J., Flannelly KJ, Blanchard DC. 1988. Life-span studies of dominance and aggression in established colonies of laboratory rats. Physiol Behav. 43(1):1-7.
Blanchard R. J., Fukunaga K, Blanchard D. C., Kelley M. J. 1975. Conspecific aggression in the laboratory rat. Journal of Comparative and Physiological Psychology 89:1204-1209.
McFarland, David, ed. 1982. The Oxford companion to animal behavior. Oxford University Press, New York. 657 pp.
Takahashi, L. K., R. J. Blanchard. 1982. Attack and defense in laboratory and wild Norway and black rats. Behavioural Processes. 7: 49-62
Pellis, Sergio M., Vivien C. Pellis, and Mario M. McKenna. 1993. Some subordinates are more equal than others: play fighting amongs adult subordinate male rats. Aggressive behavior 19: 385-393.
Pellis, Sergio M. and Vivien C. Pellis. 1987. Play-fighting differs from serious fighting in both target of attack and tactics of fighting in the laboratory rat Rattus norvegicus. Aggressive behavior. 13: 227-242.
Stewart, J., T. Palfai. 1967. Castration, androgens and dominance status in the rat. Psychon. Sci. 7(1): 1-2.
(na razie tylko fragment o agresji w obrębie własnego stada)
Agresja to fascynujący i niepokojący temat dla właścicieli szczurów domowych. Jesteśmy zaintrygowani i czasem rozbawieni agresywnymi zachowaniami takimi jak pościgi czy napieranie bokiem na drugiego szczura, ale nienawidzimy tego, gdy nasze zwierzęta ranią się nawzajem. Samce, które przez całe miesiące bawiły się razem, mogą zacząć napadać na siebie albo gryźć się, kiedy skończą pół roku. Nawet łagodne szczury mogą zaatakować nowego lokatora, co sprawia, że połączenie starych i nowych szczurów może się stać trudne albo niemożliwe. Oswojone samice mogą stać się agresywne, kiedy mają młode.
Agresja u szczurów to bardzo szeroki temat, który poruszają tysiące publikacji i specjalistyczne czasopisma ("Aggresive Behavior"). Nie liczę na to, że uda mi się streścić tutaj całą literaturę przedmiotu. Moim zamiarem jest zaprezentowanie informacji o agresji u szczurów, która jest najprzydatniejsza dla (a) właścicieli szczurów domowych, (b) osób zainteresowanych zachowaniami szczurów w warunkach naturalnych lub zbliżonych do naturalnych.
Definicja
Termin "zachowania agonistyczne" odnosi się do zespołu zachowań agresywnych, uspokajających i unikających, które zachodzą pomiedzy osobnikami tego samego gatunku. Zachowania agonistyczne to znacznie szerszy termin niż "agresja", która odnosi się do zachowań służących zastraszeniu lub uszkodzeniu drugiego osobnika (więcej informacji McFarland, 1982).
Zachowania agonistyczne w społeczności szczurów
Zachowania agonistyczne obejmują kilkanaście róznych działań czy też wzorców ruchowych, między innymi pościg, podchodzenie bokiem, boksowanie, gryzienie, kopanie, a także słyszalne i niesłyszalne wokalizacje. Zachowania agonistyczne mogą pojawić się pomiędzy szczurami z jednego stada a także między szczurami miejscowymi a intruzami.
Zachowania agresywne: sekwencje i strategie
Zachowania agonistyczne łączą się w pewne sekwencje, które różnią się co do natężenia i czasu trwania. Starcia o najniższym stopniu natężenia to pościgi. Kiedy natężenie wzrasta, można zaobserwować "wymienianie pogróżek" albo fizyczny kontakt, jak boksowanie albo przepychanki. Te starcia fizyczne mogą w rzadkich przypadkach przerodzić się w poważną bójkę.
Interakcja agonistyczna o najniższym stopniu natężenia to pościg. Wiele interakcji agonistycznych polega na tym, że jeden szczur ściga drugiego przez kilka sekund. Ścigany szczur ucieka i albo udaje mu się umknąć lub schować przed napastnikiem, albo ścigający zaprzestaje pościgu. Jeżeli ścigający dopadnie ściganego, może go uszczypnąć lub ugryźć w tylną część ciała albo też może zainicjować starcie. Czasami ścigający może próbować pokryć ściganego.
Jeśli ścigany szczur stara się utrzymać pozycję, dochodzi do starcia. Ścigany szczur odwraca się pyskiem do napastnika, rozpoczynając starcie "nos w nos". Broniący się szczur może pokazać zęby, wydawać długie piśnięcia, a czasami syczenie. Czasami oba szczury potrząsają ogonami, mogą też mieć nastroszoną sierść. Często starcie nie ma dalszego ciągu i jeden ze szczurów (zwykle ścigany) ucieka.
Jeśli żaden ze szczurów nie ucieknie, starcie może się przerodzić w starcie fizyczne. Szczury mogą się boksować albo napierać na siebie bokiem. Jeśli szczur nacierający bokiem podejdzie bardzo blisko, może odpychać drugiego albo kopać tylną łapą. Szczur stojący niżej w hierarchii, zwłaszcza jeśli jest to młody szczur zamknięty w klatce, może przewrócić się na plecy brzuchem do góry. Zauważyłam, że u moich szczurów większość starć, które zaszły tak daleko, kończyła się w tym momencie, a potem ścigany szczur uciekał. Po ucieczce może nastąpić kolejna sekwencja i w kilku wypadkach powtarzające się kombinacje pościgu, podchodzenia bokiem i ucieczki trwały dziesięć minut albo nawet ponad godzinę.
Pewną odmianą sekwencji napierania bokiem można zaobserwować w klatce na półkach lub hamakach. Szczur napierający bokiem powoli spycha drugiego na brzeg. Może to być bardzo powolny proces, napierający szczur za każdym podejściem zdobywa ułamek centymetra, z długimi przerwami, kiedy nikt się nie porusza. Jeśli drugi szczur nie zeskoczy sam z półki, zostanie w końcu zepchnięty. Czasami napastnik będzie podążał za drugim szczurem po całej klatce, spychając go z kolejnych półek. Jeśli drugi szczur stawi opór, może się to przerodzić w starcie.
Czasami, raczej rzadko, starcie fizyczne może się przerodzić w walkę. Starcie przechodzi poza etap "napieraj i kop" a dwa szczury szczepiają się w walczący kłębek, w którym atakujący szczur może gryźć boki lub tylną część ciała. Walki te są zwykle krótkie (trwają kilka sekund) i kończą się ucieczką, ukryciem się oraz pozostawaniem w ciszy i spokoju przez jakiś czas - godzinę lub dłużej.
Taktyki ofensywne i defensywne
Głównym celem w poważnej walce jest atakowanie i obrona tylnej części ciała i dolnych części boków. Celem napastnika jest ugryzienie w tylną część ciała, a celem broniącego się jest zapobieżenie temu ugryzieniu (Blanchard et al. 1975, 1977, Blanchard & Blanchard 1977, Pellis & Pellis 1987, Takahashi and Blanchard 1982).
Zachowanie ofensywne: stosowane, aby dostać się do tylnej części ciała lub boku atakowanego. Taktyki te obejmują: pościg, nacieranie bokiem, kopanie, odpychanie i gryzienie. Zwykle stosowane przez szczura dominującego wobec podwładnych.
Zachowania defensywne: stosowane, aby ochronić tylną część ciała przed atakiem. Taktyki te obejmują: ucieczkę, ukrywanie się, "nos w nos", boksowanie (dwie ostatnie taktyki oznaczają, że między atakującym a tylną częścią ciała atakowanego jest jeszcze pysk atakowanego), przewrócenie się na plecy (między atakującym a tylną częścią atakowanego jest brzuch atakowanego) oraz gryzienie w pysk atakującego.
Strategie szczurów podporządkowanych
W grupie trzech szczurów zwierzęta podporządkowane zwykle przyjmują jedną z dwóch strategii w kontaktach ze szczurem dominującym. Albo unikają dominującego szczura albo przebywają blisko niego. Unikające szczury nazwywane są omega, a szczury przebywające blisko - beta (Barnett 1975 p. 125).
Omega są traktowane bardziej surowo przez alfę, kiedy dochodzi do starcia (Blanchard & Blanchard 1990), i ma on do tego prawo, dlatego omega może opuścić stado (Barnett 1975 p. 125). Omegi, które nie mogą uciec, mogą być tak ostro atakowane i dręczone, że umierają (Adams and Boice 1983). W pewnych przypadkach jednak, jeśli dominujący szczur zniknie ze stada, szczur omega może być lepszym kandydatem na nowego przywódcę niż beta.
W przeciwieństwie do szczurów omega szczury beta są całkowicie podporządkowane dominującemu szczurowi, który w zamian jest dla nich bardziej wyrozumiały (Pellis et al. 1993).
Obydwie strategie mają swoje zalety i wady. Szczury beta żyją w stosunkowo przyjaznych relacjach z dominującym szczurem i dzięki temu mają większy dostęp do jedzenia i samic. Szczury omega są zwykle głównym obiektem agresji ze strony alfy. Czasami mogą osiągnąć chwiejne zawieszenie broni. Ale omega może też być na lepszej pozycji, jeśli chodzi o przejęcie roli alfa, jeśli stanowisko będzie wolne (Pellis et al. 1993).
Dlaczego szczury wybierają różne strategie? Zwierzęta te różnią się cechami charakteru, które wpływają na agresywność, śmiałość i które mogą być uwarunkowane genetycznie. W stadzie szczurów, które wykazują różne natężenia śmiałości, najśmielszy szczur może stać się alfą, szczury mniej śmiałe zostaną omegami, a najmniej śmiałe - betami (Pellis et al 1993). W tym wypadku dominacja nie jest zwykle powiązana z rozmiarami (e.g. Stewart and Palfai 1967).
Zachowania agonistyczne w obrębie stada
Jak często występują?
Zachowania agonistyczne nie są bardzo częste pomiędzy szczurami w stadzie. Blanchard et al. (1988) badali agresję w sześciu średnich rozmiarów stadach szczurów wędrownych w ciągu całego ich życia (stada składały się z 3 samców i 3 samic, niespokrewnionych i połączonych w jedno stado w wieku 3 miesięcy). Szczury podczas tego badania spędzały mniej niż 1% czasu na zachowaniach agonistycznych. Najagresywniejsze zwierzę ze wszystkich, które badał Blanchard, wykazywało zachowywania agonistyczne mniej niż 2 minuty na godzinę.
Alberts and Galef (1973) badali stada złożone z dwóch braci - dzikich szczurów. Jeśli jeden z samców był wyjmowany z klatki na 24 godziny, a potem do niej wracał, pozostający w niej brat nie stawał się agresywny wobec wracającego. Obydwa szczury wspólnie siadały do jedzenia.
Różnice związane z płcią
Samce wykazują zachowania agonistyczne (zarówno ofensywne, jak i defensywne) o wiele częściej niż samice. U Blancharda et al. (1988), kiedy policzono czas spędzony na zachowaniach agonistycznych przez wszystkie szczury, 93,2% czasu odnosiło się do samców.
W stadach ze szczurami różnej płci miejscowe samce atakują intruzów o wiele częściej, niż miejscowe samice. Jednakże niski poziom agresji samic wobec intruzów może być spowodowany obecnością samców w stadzie. Samice, które żyją bez samców, atakują intruzów (Blanchard et al. 1984) i tak samo jak u samców, jedna samica odpowiada za większość ataków.
Gryzienie: Samce rzadko gryzą samice według badania Blanchard et al. (1988). Tylko 5 z 18 samic zostało pogryzionych przez samce (1 do 3 ugryzień na samicę), a ugryzienia te występowały tylko podczas pierwszego miesiąca po połączeniu stada. Ugryzienia samic przez samice były niemal tak samo rzadkie (poniżej 1 ugryzienia na samicę) i również występowały tylko w pierwszym miesiącu po połączeniu. W przeciwieństwie do samic, ugryzienia samców przez samce były bardziej częste (0,6-3,2 ugryzień na samca) i występowały przez cały czas istnienia stada.
Wiek a agresja w obrębie stada
Młode samce walczą w zabawie od wieku 5 tygodni do około 5-6 miesięcy. Zabawa w walkę nie jest poważna, nie ma stałych wygranych i przegranych, nikt też nie zostaje zraniony. Kiedy w wieku 5-6 miesięcy młode samce osiągają dojrzałość, ich walki stają się poważne, z pościgami, napieraniem bokiem i gryzieniem, można też wyróżnić jednego szczura, który zawsze zwycięża. W ten sposób ustala się stabilna i długotrwała hierarchia wśród samców. Dominujący samiec stara się też być najbardziej aktywny i najczęściej kopulować z samicami. Samice ze swojej strony stają się mniej agresywne wobec siebie nawzajem, ale hierarchia wśród samic może stać się widoczna, kiedy są w ciąży i kiedy karmią młode.
Oto dwa badania szczurów w środowisku zbliżonym do naturalnego, które miały na celu obserwację dominacji w stadach szczurów o różnej płci, w ciągu całego życia szczurów:
Badanie 1: Adams and Boice (1983) połączyli stado o mieszanej płci: 4 samce i 4 samice, albinosy, w wieku 45 dni, w zamkniętej przestrzeni na dworze, w warunkach zbliżonych do naturalnych i obserwowali stosunki hierarchiczne wśród szczurów i ich potomstwa każdego dnia przez 15 miesięcy.
Młode szczury bawiły się w walkę, ale zabawa w walkę nie pozwalała przewidzieć, które z nich w przyszłości będzie szczurem dominującym. Zaobserwowali, że młode samce bardzo często bawiły się walcząc: przyszpilały się do ziemi, mocowały się i boksowały. Nie zaobserwowano napierania bokiem, pościgów ani gryzienia. Żaden ze szczurów nie został zraniony. Zwycięzcy i przegrani często zamieniali się miejscami, tak że żaden szczur nie dominował na stałe. Ci, którzy wygrywali lub przegrywali w zabawie, nie zajmowali później miejsca zwycięzcy lub przegranego w hierarchii dorosłych samców. Samice nie bawiły się ze sobą tak często, ale kiedy dochodziło do kontaktów, również walczyły dla zabawy.
Z chwilą osiągnięcia dojrzałości szczury zaczynały walczyć na poważnie i ustalała się hierarchia dominacji. Kiedy szczur osiągał dojrzałość, w wieku około 5-6 miesięcy, pojawiały się też agresywne zachowania: nacieranie bokiem, pościgi i gryzienie. Ustalała się stabilna hierarchia społeczna, z jednym samcem, który stale wygrywał we wszystkich starciach. Ten samiec zostawał dominującym szczurem, pozostałe trzy stały się szczurami podporządkowanymi. Dwa były aktywnymi w społeczności "betami", a jeden stał się izolowanym od społeczności i wściekle atakowanym "omegą". Omega stracił na wadze, odniósł kilka poważnych ran i w końcu zmarł w wieku niewiele ponad 6 miesięcy.
Co ciekawe, pięć tygodni po tym, jak ustaliła się hierarchia, dominujący samiec zachorował i pozostawał w swojej norze przez tydzień. W czasie jego nieobecności dwa podporządkowane szczury zaczęły ścierać się ze sobą i jeden z nich zdominował drugiego. Kiedy samiec alfa wyzdrowiał i wyszedł ze swojej nory, szczur beta, który zdominował drugiego betę, zaatakował ostro alfę, tak że alfa zmarł następnego dnia. Nowy alfa pozostał dominującym szczurem w stabilnej hierarchii aż do końca tego badania. Samiec ten kopulował z samicami dwa razy częściej niż drugi samiec.
Reakcja na nowo przybyłych. Kiedy do stada dołączono nowe samce, miejscowe samce, a zwłaszcza dominujący samiec, zaatakowały je. Działania nowo przybyłych szczurów były mocno ograniczane przez kilka miesięcy i większość czasu spędzały one pod ziemią. Kiedy dołączono nowe samice, jedna z miejscowych samic atakowała je uporczywie, ale ataki ustały po kilku dniach i w końcu nowe samice zostały zaakceptowane.
Dominacja wśród samic. Dominacja wśród samic nie miała takiego znaczenia jak wśród samców. Ujawniała się tylko wtedy, gdy samice były w ciąży albo karmiły. Wtedy okrążały się nawzajem, stroszyły sierść, potrząsały ogonami, boksowały się i zgrzytały zębami. Zazwyczaj konflikty zostawały rozstrzygnięte, kiedy jedna z samic stawała w pozie nacierania bokiem i gryzienia. Jedna z samic stale wygrywała większość starć. Była ona również najbardziej aktywną społecznie samicą, najaktywniejszą wobec samców i wobec samic-intruzów. Ta dominująca samica była najatrakcyjniesza dla samców, jako pierwsza wychowała miot do wieku, kiedy można go odstawić od piersi, a dwóch spośród jej synów stało się szczurami dominującymi dla następnego pokolenia.
Następne pokolenie. Pojawienie się młodych szczurów w wieku 22-30 dni nie zmieniło hierarchii społecznej wśród dorosłych samców w najmniejszym stopniu. Młode biegały od jednej nory do drugiej albo podążały za dorosłymi szczurami do miejsc z pokarmem. Młode samce zaczeły walczyć dla zabawy w wieku około 40 dni: przyszpilały się do ziemi, skakały na siebie, mocowały się i boksowały się. Podobnie jak w przypadku poprzedniego pokolenia, zwycięzcy i przegrani zamieniali się często miejscami i nie wykształciła się stała hierarchia dominacji. Jednakże dwa młode samce były szczególnie aktywne społecznie: interesowały się samicami i kopulowały z nimi często. Te dwa młode samce wyrosły na dominujące szczury, mimo że nie były najlepsze w zabawie w walkę.
Kiedy drugie pokolenie osiągnęło dojrzałość w wieku około 5-6 miesięcy, hierarchia dominacji ustaliła się w ciągu kilku dni. Dwa młode samce zaczęły napierać bokiem, ścigać, gryźć i wygrywać. Walczyły z każdym samcem, który stanął na ich drodze. Z poprzedniego pokolenia przy życiu pozostały tylko dwa dorosłe szczury - stary samiec alfa i stara samica alfa - ale młode dominujące samce nigdy nie próbowały walczyć ze starym alfą, nie wchodziły z nim w żadną interakcję. Po jakimś czasie jeden z młodych dominujących samców zdominował drugiego i zajął pozycję alfy.
Badanie 2: Blanchard et al. 1988. W podobnym eksperymencie Blanchard et al. (1988) badał agresję w stadzie szczurów wędrownych różnej płci w ciągu całego ich życia. Badacz połączył szczury w sześć stad, składających się z 3 samców i 3 samic, w wieku 95-115 dni.
W ciągu pierwszego miesiąca po uformowaniu się stada poziom agresji był stosunkowo wysoki w czterech stadach z sześciu. Mimo to kontakty ofensywno-defensywne, które miały miejsce przez ten miesiąc nie wyznaczyły wcale hierarchii, która ustaliła się później. Po miesiącu agresja w relacjach samiec-samica i samica-samica zmniejszyła się, natomiast agresja między samcami trwała dalej.
W tych czterech stadach zachowania ofensywne i defensywne trwały na tym samym poziomie przez cały czas życia stada. Wykształciły one jasną, stabilną hierarchię dominacji wśród samców, która trwała dłużej niż rok.
Piąte stado nie wykształciło jasnej hierarchii od razu: zachowania agresywne miały tu niewielki stopień natężenia i zabrało wiele miesięcy, zanim jeden z samców zajął pozycję alfy.
W szóstym stadzie trzy samce żyły razem w pokoju, przejawiały bardzo niewiele zachowań agresywnych wobec siebie nawzajem i nie wykształciły nigdy jasnych relacji dominujących. Jednak kiedy do stada dołączono nowego szczura, wszystkie trzy samce zaatakowały go gwałtownie.
Bibliografia
Adams, N. and R. Boice. 1983. A longitudinal study of dominance in an outdoor colony of domestic rats. J. Comp. Psychol. 97(1): 24-33.
Alberts, J, R., B. G. Galef, Jr. 1973. Olfactory cues and movement: stimuli mediating intraspecific aggression in the wild Norway rat. J. Comp. Physiol. Phychol. 85(2): 233-242.
Barnett, S. A. 1975. The Rat: A Study in Behavior. Chicago: University of Chicago Press.
Blanchard, D. C. and R. J. Blanchard. 1990. Behavioral correlates of chronic dominance-subordinance relationships of male rats in a seminatural situation. Neuroscience and Biobehavioral Reviews. 14: 455-462.
Blanchard, D. C., C. Fukunaga-Stinson, L. K. Takahashi, K. J. Flannelly and R. J. Blanchard. 1984. Dominance and aggression in social groups of male and female rats. Behav. Proc. 9: 31-48.
Blanchard, R. J., and Blanchard, D. C. 1977. Aggressive behavior in the rat. Behavioural Biology, 21. 197-224.
Blanchard, R. J., D. C. Blanchard, T. Takahashi, M. Kelley. 1977. Attack and defense behavior in the albino rat. Animal Behaviour. 25: 622-634.
Blanchard R.J., Flannelly KJ, Blanchard DC. 1988. Life-span studies of dominance and aggression in established colonies of laboratory rats. Physiol Behav. 43(1):1-7.
Blanchard R. J., Fukunaga K, Blanchard D. C., Kelley M. J. 1975. Conspecific aggression in the laboratory rat. Journal of Comparative and Physiological Psychology 89:1204-1209.
McFarland, David, ed. 1982. The Oxford companion to animal behavior. Oxford University Press, New York. 657 pp.
Takahashi, L. K., R. J. Blanchard. 1982. Attack and defense in laboratory and wild Norway and black rats. Behavioural Processes. 7: 49-62
Pellis, Sergio M., Vivien C. Pellis, and Mario M. McKenna. 1993. Some subordinates are more equal than others: play fighting amongs adult subordinate male rats. Aggressive behavior 19: 385-393.
Pellis, Sergio M. and Vivien C. Pellis. 1987. Play-fighting differs from serious fighting in both target of attack and tactics of fighting in the laboratory rat Rattus norvegicus. Aggressive behavior. 13: 227-242.
Stewart, J., T. Palfai. 1967. Castration, androgens and dominance status in the rat. Psychon. Sci. 7(1): 1-2.
Bedzie dobrze.